Overlap i fødekilder og konkurrence
Kilde: Rasmussen et al. 2021
Honningbier indsamler pollen og nektar fra en række planter, de har en sofistikeret rekruteringssystem og danner store, flerårige samfund med flere tusinde arbejdere. Flere undersøgelser har i de seneste år dokumenteret nedgang i både mængde og artsrigdom af bestøvende insekter.
Konkurrence om blomsterressourcerne mellem honningbier og vilde bier i beskyttet natur skaber derfor en voksende bekymring både hos naturelskere og i fagkredse, såvel i Danmark som uden for landets grænser. Det er imidlertid ikke helt så enkelt at vurdere effekten af honningbi-konkurrence på populationsdynamikken hos de forskellige arter af vilde bier.
Nyt studie om konkurrenceforhold
Et nyt studie, publiceret i PLOS One sidst i april, undersøgte hvilke planteslægter, der deles af honningbien og de vilde bier, og har identificeret et sæt af parametre, der kan anvendes som beslutningsgrundlag for udpegning af beskyttede områder, hvor opsætning af bistader bør reguleres.
For at vurdere, hvor stor en trussel udgør fødekonkurrencen fra honningbier for de forskellige arter af vilde bier, indsamlede forskerne fødeplante-data på slægtsniveau for alle danske bier fra litteraturen og sammenholdt dem mod arternes fødespecialisering og bevaringsstatus på Den danske Rødliste. For honningbiens vedkommende også dataene fra CSI-projektet, en pollenundersøgelse gennemført af Danmarks Biavlerforening i 2014-2015, blev indarbejdet.
Forskerne udregnede derefter graden af de vilde biarters parvise fødeoverlap (nicheoverlap) med honningbien og foretog en kompleks analyse af interaktioner mellem planteslægter og biarter i det tosidede “bi-plante”-netværk, for at afdække i hvilken omfang disse interaktioner samles i underliggende moduler, hvor bierne deler flere planteslægter og dermed konkurrerer i højere grad med hinanden end med de øvrige biarter.
De truede og de specialiserede arter
Undersøgelsen havde fokus på især de truede arter af bier, og på de arter der er højt specialiserede i deres fødesøgning, da de kunne forventes at være de mest udsatte for negativ påvirkning via en konkurrence om føderessourcerne.
Blandt de 292 forskellige arter af bier registreret i Danmark finder vi i alt 56 arter, der er klassificeret på rødlisten som truede (CR, EN og VU), 163 arter som ikke truede (26 NT-arter og 137 LC-arter), 54 arter i alt som enten er ikke relevante eller uden tilstrækkelige data (48 NA-arter og 6 DD-arter), samt 19 arter som regionalt uddøde (RE).
Note: For flere oplysninger om rødlistekategorierne og biernes rødlistestatus se eventuelt siden Rødliste over alle danske bier.
Hvad angår biernes fødespecialisering er 148 arter ud af de 292 arter af danske bier polylektiske. De bruger gerne planter fra flere forskellige slægter som deres fødekilder. 65 danske arter af bier er oligolektiske, hvilket vil sige at de udviser forskellige grader af fødespecialisering, og 79 arter er kleptoparasitiske og samler ikke pollen. De kleptoparasitiske arter opfostrer deres afkom på føderessourcer indsamlet af bier fra andre arter, hvis reder de overtager.
De kleptoparasitiske arter kan dele pollenspecialiseringen indirekte med deres værter, men situationen kompliceres af, at en række arter har flere egnede værter. Disse værtsarter kan hver især være specialiseret i nogle forskellige planteslægter, eller udvise forskellig specialisering (lecty).
Biernes diætbredde og fødespecialisering
Der blev i undersøgelsen identificeret 410 forskellige planteslægter registreret som fødekilder for de danske bier. Fødekilderne blev defineret som planter, der blev besøgt for pollen, nektar eller for begge dele. For 10 arter af bier fandtes ikke nogen fødeplanter registreret i den undersøgte litteratur.
Antallet af fødeplanter pr. biart varierede tydeligt blandt arterne tilhørende forskellige rødlistekategorier, med færrest planteslægter hos RE-arterne og flest planteslægter hos LC- og DD-arterne.
Det samlede antal af fødeplanter pr. biart viste også store forskelle blandt polylektiske, oligolektiske og kleptoparasitiske arter og slægter. Polylektiske arter har i kraft af sin brede fødesøgning i gennemsnit et højere samlet antal af fødeplanter. For de kleptoparasitiske arter er der tale om planter, som de voksne bier besøger for nektar.
Honningbien med de 294 planteslægter, som den søger føde på, er en “super-generalist” sammenlignet med alle de andre polylektiske arter af danske bier. Den mest alsidige blandt dem, gulbåndet jordbi, Andrena flavipes, samler føde fra 58 planteslægter. Rød murerbi, Osmia bicornis, som tit fremhæves for sin brede fødesøgning, fouragerer f.eks. på kun 35 planteslægter.
Fødeoverlap mellem honningbier og vilde bier
Blandt de 294 planteslægter, der besøges af honningbier identificerede forskerne 118 slægter, som ikke kendes for besøg af vilde bier. De forskellige arter af vilde bier besøger sammenlagt 292 planteslægter, hvorfra 116 slægter ikke kendes for besøg af honningbier.
Ud af de samlede 410 planteslægter, der bruges af bierne, var 176 slægter registreret for besøg af både honningbier og vilde bier. De mest populære planteslægter hos både honningbien og de vilde bier var Taraxacum (mælkebøtte), Rubus (brombær), Cirsium (tidsel) og Salix (pil).
Fødeoverlap mellem honningbi og de forskellige arter af vilde bier varierede i undersøgelsen fra 0% til 100%. For 10 arter af bier uden kendte fødeplanter er overlap ukendt. Blandt de resterende arter af danske vilde bier havde 200 arter mere end 70% overlap af deres fødeplanter med honningbier, mens for kun 24 vilde biarter var overlappet mindre end 50%.
Indbyrdes fødeverlap mellem de forskellige arter af vilde bier og deres potentielle konkurrenceinteraktioner blev ikke behandlet ved denne analyse.
Et fødeoverlap med honningbien på 100%, der blev konstateret for så mange som 61 arter af vilde bier, omfattede både en række bier med meget få (helt ned til 1) kendte fødeplanter og andre, som skovjordbi, Andrena fulvida, med 18 kendte fødeplanter, som alle var også fødeplanter for honningbier.
Der blev ikke registreret noget overlap for det sårbare (VU), oligolektiske rødtopbi, Melitta tricincta, på rødtop (Odontites), hvorfra honningbier ikke blev rapporteret.
Antallet af arter af vilde bier (y-akse), hvis fødeplanter overlapper med honningbiens fødeplanter inden for et bestemt procentvis interval (x-akse). Kilde: Rasmussen et al. 2021, CC BY 4.0
Parvis fødeoverlap med honningbier var i undersøgelsen ikke synderlig korreleret med biarternes status på den danske rødliste, derfor kan der ikke antages, at nogle af arterne er føjet til rødlisten på grund af konkurrence fra honningbier. Dog kan deres nuværende status gøre dem modtagelige for yderligere trusler, herunder ressourcebegrænsninger inkl. konkurrence om føde.
En sammenligning af det parvise fødeoverlap med arternes rødlistestatus har vist, at 31 truede arter af bier (CR, EN og VU) delte mindst 70% af deres fødeplanter med honningbien, og at for 11 arter blandt dem lå overlappet på mindst 90% (se tabellen nedenunder).
Dette overlap var uafhængig af graden af fødespecialisering hos de vilde bier. Forfatterne påpeger dog i artiklen, at de specialiserede, oligolektiske arter, som deler det meste af deres fødeplanter med honningbien, kan være særligt følsomme over for fødekonkurrencen fra denne, da de kan have færre alternative fødeplanter til rådighed, hvis konkurrencen intensiveres.
Truede arter af bier, der har et fødeoverlap med honningbien på 70% eller derover. De oligolektiske arter er mærket med en *. Tabeloverskrifter: Species – biarter, Lecty – fødespecialisering, RL – status på Den danske Rødliste, FP – antallet af kendte fødeplanter, FPw – fødeplanter uden overlap, FPo – fødeplanter med overlap, Mkj – fødeoverlap (MacArthur-Levins´ indekset) i procenter. Rødlistekategorier (også angivet i farver): CR – kritisk truet, EN – truet og VU – sårbar. Datauddrag fra Appendix 1. Kilde: Rasmussen et al. 2021, CC BY 4.0
Blandt de truede oligolektiske bier delte 5 arter alle deres fødeplanter med honningbien og yderligere en art – orange jordbi, Andrena marginata – delte 87,5% af sine fødeplanter med honningbien. De 5 truede oligolektiske arter med 100% overlap er som følger: Vikkejordbi, Andrena lathyri; guldbuksebi, Dasypoda suripes; blåmunkeglansbi, Dufourea halictula, klokkeglansbi, Dufourea inermis og murergnavebi, Hoplitis anthocopoides.
Netværksanalyse af interaktioner mellem bier og planter
For at yderligere vurdere sandsynligheden og omfanget af fødekonkurrencen fra honningbier, som de forskellige arter af vilde bier kunne være udsat for, foretog forskere en modularitetsanalyse af interaktionsnetværk mellem biarter og de planteslægter, der udgør deres fødekilder.
De 118 planteslægter, der kun kendes for besøg af honningbier, blev ekskluderet fra netværket. Det tosidede netværk bestod således af 3378 “bi-plante”-interaktioner mellem samtlige 282 biarter med kendte fødeplanter og de 292 planteslægter, der besøges af de vilde bier.
Modularitetsanalysen blev gentaget 100 gange og netværkets bi-plante interaktioner blev i gennemsnit gruppert i 5,16 moduler, hvor bier samlet i et bestemt modul besøger planter fra samme modul oftere end planter i andre moduler.
Analysen afslørede forskelle og ligheder i biernes fødesøgning, og viste at der også er stor indbyrdes fødeoverlap mellem de forskellige vilde biarter indenfor modulerne.
Honningbi-modulet var mere isoleret, med færre links til andre moduler, mens de resterende moduler var mere forbundne med hinanden.
Graf over de fem moduler. a) en samlet visualisering af netværket, hvor størrelsen på cirkler, der illustrerer modulerne, er proportional med antallet af både plante-og biarter i hvert modul. Tykkelsen på linier, der forbinder cirklerne, er proportional med antallet af interaktioner mellem modulerne. b-f) de fem forskellige moduler fra a. De præsenteres i samme position som de vises i centrum, med modul b øverst. Firkanter er bi-arter, cirkler er planteslægter. Honningbi er den centrale blå firkant i modulet b. Kilde: Rasmussen et al. 2021, CC BY 4.0
Kun 35 forskellige planteslægter delte deres modul med honningbien i alle kørsler, mens 149 planteslægter aldrig gjorde.
For biernes vedkommende blev hele 219 vilde arter af bier aldrig inkluderet i det samme modul som honningbien, og ingen af biarterne var inkluderet i alle kørsler. Dog blev tre arter meget ofte anbragt i samme modul som honningbien. De 3 arter var: Plettet smalbi, Lasioglossum sexnotatum, hvidbenet oliebi, Macropis europaea og kattehalebi, Melitta nigricans, der alle har noget afvigende krav til levesteder.
Yderligere 7 arter af vilde bier delte modulet med honingbien i over halvdelen af kørsler. Disse arter var: Tagrørmaskebi, Hylaeus pectoralis; løgmaskebi, H. punctulatissimus; smaragdsmalbi, Lasioglossum nitidulum; metalsmalbi, L. morio; sort jordbi, Andrena nigrospina; sydlig blodbi, Sphecodes marginatus og mørk jordhumle, Bombus terrestris.
Graden af moduloverlap med honningbi-modulet i de 100 kørsler af modularitetsanalysen var ikke forskelligt blandt oligolektiske, polylektiske og kleptoparasitiske arter eller blandt rødlistekategorierne. Studiet påviste heller ikke nogen sammenhæng mellem hverken antallet af fødeplanter pr. biart eller biarternes fødeoverlap med honningbien og moduloverlap.
Anbefalinger og forbehold
Undersøgelsen skaber en bedre forståelse for samspillet mellem honningbier og de forskellige arter af vilde bier i Danmark og giver os en oversigt over alle danske biers fødekilder (dog kun på planteslægtsniveau).
Ved at sammenstille biernes rødlistestatus med fødeoverlap udstyrer studiet os med nye, unikke værktøjer for udarbejdelsen af kommende handlings- og forvaltningsplaner i Danmark, med mulighed for beskyttelse af bier helt ned på artsniveau. Men vi skal være klare over nogle forbehold.
Konkurrencen opstår, der hvor ressourcerne er begrænset, men de vilde bier er ikke kun afhængige af tilstedeværelse af nødvendige fødekilder, men også af tilgængeligheden af egnede rede- og overvintringssteder. Som eksempel kan her nævnes den røde murerbi, Osmia bicornis, hvor forøgelsen af den lokale bestand kan bremses af mangel på egnede redesteder på trods af tilstrækkelige blomsterresourcer.
Studiet er baseret på simple data vedrørende biernes blomsterbesøg, og ikke på mængdedata om deres indsamling eller indtagelse af føde, da den forholdsmæssige sammensætning af biernes diæt er ukendt for de fleste biarter, og kan derudover variere afhængig af tid og sted.
Biernes flyveperioder blev ikke medtaget i datasættet, og der var heller ikke taget højde for mulig indbyrdes konkurrence mellem de vilde biarter. Der er fortsat meget at undersøge, og meget, vi ikke ved.
Så indtil vi forstår kompleksiteten af samspillet mellem honningbier og de vilde biarter, anbefaler forskere at anvende et forsigtighedsprincip, og undgå at placere bistader i områder, der er tæt på de truede biers levesteder. Det er især vigtigt i biernes aktive flyveperiode hvor fødeoverlappet et højest.
En stor tak til Yoko Luise Dupont og Claus Rasmussen for alle deres kommentarer og opklarende svar på mine spørgsmål under arbejdet med dette indlæg.
Links
- Rasmussen et al. (2021): Evaluating competition for forage plants between honey bees and wild bees in Denmark
- Omtale af publikationen på Institut for Agroøkologis hjemmeside
- En detaljeret gennemgang af Rødliste over alle danske bier
- Den danske Rødliste
Oprettet den 27. maj 2021
Redigeret den 1. juni 2021